| 作者：吳秀杰 

　　20世紀(jì)初在北京發(fā)現(xiàn)周口店直立人化石以來，迄今在中國境內(nèi)多處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)重要的直立人頭骨化石。研究顯示直立人的體質(zhì)特征變異非常大，具較寬的地區(qū)間形態(tài)變異范圍。 

　　直立人（Homo erectus），又稱猿人，生存年代在距今 180萬—20萬年前。直立人是除南方古猿之外在地球上生存時(shí)間最長的化石人類成員。目前發(fā)現(xiàn)的直立人分布于非洲、歐洲和亞洲的許多地點(diǎn)。進(jìn)入直立人階段的人類，在體質(zhì)特征和行為模式方面均呈現(xiàn)明顯的特征性變化，如腦量增加、四肢更加靈活、直立行走功能日趨完善等；在文化行為方面，直立人具有了制造和使用不同類型石器、用火和狩獵的能力。

　　直立人化石最早是1891年在印度尼西亞的爪哇發(fā)現(xiàn)的，由于沒有發(fā)現(xiàn)伴生的石器等文化遺物，在當(dāng)時(shí)引起了這批化石是人還是猿的爭論。直到1920年代，在我國北京周口店發(fā)現(xiàn)北京猿人的化石和石器，才確立直立人在人類演化史上的地位。繼爪哇猿人和周口店北京猿人后，從1960年代開始在東非發(fā)現(xiàn)了數(shù)量豐富、年代更古老的直立人化石，其中包括在肯尼亞發(fā)現(xiàn)的迄今最完整的直立人骨架KNM-WT15000。這些化石以可靠的年代（距今180萬—160萬年）和詳實(shí)的解剖特征，使學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為直立人最初出現(xiàn)在非洲，然后向亞洲和歐洲擴(kuò)散。在格魯吉亞首都第比利斯發(fā)現(xiàn)的距今1.75萬年的直立人，很可能是第一批離開非洲向歐亞地區(qū)擴(kuò)散的非洲直立人代表。中國是發(fā)現(xiàn)直立人化石較多的國家之一，周口店北京猿人、元謀人、藍(lán)田人、南京人、和縣人、鄖縣人等都屬于直立人。 

　　中國直立人出現(xiàn)的時(shí)間 

　　迄今為止，在非洲發(fā)現(xiàn)的最早的人類化石距今約700萬年。在距今200萬年左右，非洲出現(xiàn)了直立人。在距今180萬年左右，非洲直立人開始向歐亞大陸擴(kuò)散，在距今160萬年左右時(shí)，抵達(dá)中國境內(nèi)。 

　　從目前發(fā)現(xiàn)的人類化石和測年數(shù)據(jù)來看，中國還沒有發(fā)現(xiàn)確切年代早于160萬年的古人類化石，藍(lán)田公王嶺直立人可能是中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最早的古人類成員。以往，在中國也發(fā)現(xiàn)了一些早于200萬年前的人類或直立人以外的早期人類成員的可疑證據(jù)，如重慶巫山龍骨坡發(fā)現(xiàn)的下頜骨、安徽繁昌的石器以及建始龍骨洞牙齒等。但這些發(fā)現(xiàn)或研究，由于種種原因，并沒有得到國際學(xué)術(shù)界的認(rèn)可：龍骨坡發(fā)現(xiàn)的下頜骨后來證實(shí)屬于一種古猿；繁昌的石器是否是人類行為還存有爭議；建始龍骨洞發(fā)現(xiàn)的牙齒疑為“似印度尼西亞發(fā)現(xiàn)的一種粗壯猿人”，或者“似南方古猿”。近20 年來，河北泥河灣小長梁和馬圈溝的若干地點(diǎn)出土了大量的人工石制品和哺乳動(dòng)物化石，對(duì)比分析顯示，馬圈溝舊石器的年代早于180萬年，但由于沒有發(fā)現(xiàn)人類化石，目前還不能確定誰是泥河灣石器的制作者。云南發(fā)現(xiàn)的兩顆元謀人牙齒化石，盡管有學(xué)者采用古地磁方法獲取其年代為距今170萬年，但由于牙齒出土的具體地點(diǎn)和層位不能確定，學(xué)術(shù)界對(duì)其年代的可靠性還是持懷疑態(tài)度。最近，陜西藍(lán)田上陳遺址發(fā)現(xiàn)的石器，將中國地區(qū)人類活動(dòng)的歷史向前推到了距今212萬年；同樣，由于沒有發(fā)現(xiàn)人類化石，這些石器是誰制作的？能人、直立人、還是某種聰明的古猿？目前，還不能確定。 

直立人從非洲向歐洲大陸擴(kuò)散的主要路徑和時(shí)間 （修改自文獻(xiàn)[1]） 

　　中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的直立人 

　　自1929年在北京周口店龍骨山發(fā)現(xiàn)直立人化石以來，迄今在中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的直立人化石地點(diǎn)有十余處：北京周口店第一地點(diǎn)、湖北（鄖縣白龍洞、梅鋪、曲遠(yuǎn)河口）、安徽和縣、陜西（藍(lán)田公王嶺、陳家窩子、洛南）、廣西么會(huì)洞、遼寧廟后山、南京湯山、云南南召、河南淅川、山東沂源等 ^[2]。研究發(fā)現(xiàn)，不同地點(diǎn)的中國直立人在形態(tài)上有相當(dāng)大的差別，中國直立人存在復(fù)雜的變異，包括相對(duì)原始與進(jìn)步的類型，以及可能存在相對(duì)隔離的直立人群，一些被認(rèn)為屬于傳統(tǒng)直立人的化石（如和縣人）呈現(xiàn)很原始或獨(dú)特的特征，提示在中更新世的中國境內(nèi)可能共存著不同的人類支系或隔離人群；不同地區(qū)的直立人演化速率不完全一致，這些不同的直立人群體的演化意義，尤其是與后期人類之間的關(guān)系還不很清楚，使得古人類學(xué)界認(rèn)識(shí)到東亞直立人的演化比以往研究的結(jié)果更復(fù)雜；世界各地的直立人雖然變異較大，但總體上具有共同的形態(tài)特征，在演化上應(yīng)該屬于一個(gè)種。  

　　在發(fā)現(xiàn)直立人的這些古人類遺址中，有些只發(fā)現(xiàn)了零星的牙齒化石或者下頜骨，如陜西洛南遺址、陜西藍(lán)田陳家窩。本文選擇5處重要的出土有直立人頭骨化石的地點(diǎn)進(jìn)行介紹，它們是周口店第一地點(diǎn)、陜西藍(lán)田公王嶺、安徽和縣、鄖縣曲遠(yuǎn)河口、南京湯山。 

　　周口店直立人化石 

　　周口店直立人化石發(fā)現(xiàn)于北京西南約50公里的房山區(qū)周口店龍骨山，地理坐標(biāo)為北緯39°41′，東經(jīng)115°50′。20世紀(jì)初，北京周口店龍骨山附近的村民發(fā)現(xiàn)了很多動(dòng)物化石，引起了瑞典地質(zhì)和古生物學(xué)家安特生（J. G. Andersson）的注意。1921年開始，安特生和他的同事——奧地利古生物學(xué)家?guī)煹に够∣. Zdansky），在周口店龍骨山發(fā)現(xiàn)了許多動(dòng)物化石，其中包括已滅絕的腫骨鹿等。根據(jù)對(duì)這些化石的分析，初步判斷它們是約距今50萬年前形成的堆積。由于當(dāng)時(shí)中國還沒有可將膠結(jié)在土石塊中的化石分離修理出來的技術(shù)人員，這些含有化石的膠結(jié)塊就被運(yùn)到瑞典的實(shí)驗(yàn)室去修理。到1926年夏，一枚人類牙齒化石被修理出來。周口店人類化石的發(fā)現(xiàn)，使許多對(duì)研究人類起源感興趣的科學(xué)家將目光投向了中國。1927年3月，北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院解剖系主任步達(dá)生在美國洛克菲勒基金會(huì)的資助下，與中國地質(zhì)調(diào)查所合作，開始了在周口店的發(fā)掘工作。當(dāng)年10月找到了一枚人類牙齒化石。步達(dá)生將這些牙齒命名為“中國猿人北京種”，簡稱“北京猿人”，分類上屬于直立人，又稱“周口店直立人”。從1928年開始，周口店的發(fā)掘工作先后由楊鐘健、裴文中和賈蘭坡負(fù)責(zé)。1929年12月2日，在裴文中的主持下，發(fā)現(xiàn)了第一件完整的北京猿人頭蓋骨。挖掘工作一直持續(xù)到1937年的抗日戰(zhàn)爭爆發(fā)才被迫停止。 

　　在周口店先后發(fā)現(xiàn)了5件頭骨、14件下頜骨、140余枚牙齒，以及大量的頭骨碎片、面骨、肢骨等。這些化石代表著男女老少約40多個(gè)個(gè)體。除人類化石外，在周口店還發(fā)現(xiàn)了大量的人工石器、用火證據(jù)及動(dòng)物化石。北京猿人的平均腦量為1088毫升、眉脊粗大，許多特征與爪哇猿人非常相似。由于在周口店發(fā)現(xiàn)了如此豐富的人類化石，加上石器、用火痕跡及動(dòng)物化石，爭論了多年的爪哇猿人是人還是猿的問題得到了解決，最終確立了直立人在人類演化上的地位 ^[3]。 

　　周口店直立人頭骨低矮，骨壁很厚，頭骨最大寬位置較低。額骨低平，眉脊非常粗壯、向前突出，頭蓋上部有發(fā)達(dá)的矢狀脊，枕部有發(fā)達(dá)的枕骨圓枕，枕骨的枕平面與項(xiàng)平面成明顯夾角相交。面部骨骼較粗大，上頜突出明顯，為突頜型。下頜骨大而粗壯，無頦隆突。周口店直立人牙齒無論齒冠或齒根，都較現(xiàn)代人為大和粗壯，釉質(zhì)表面具復(fù)雜的結(jié)，上頜門齒舌面為典型的鏟形，有發(fā)達(dá)的底結(jié)節(jié)和指狀突，邊緣脊也非常顯著 ^[4]。  

　　對(duì)于周口店直立人的演化地位，目前學(xué)術(shù)界主要有兩種觀點(diǎn)：一種觀點(diǎn)認(rèn)為直立人由多個(gè)種組成，以周口店直立人為代表的東亞直立人化石具有一些特化的頭骨特征，是局限于東亞地區(qū)的一個(gè)演化旁支，而年代較早的東非直立人是后期人類的祖先；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為不同地區(qū)的直立人代表著一個(gè)種，直立人具有較寬的形態(tài)變異范圍，體現(xiàn)了直立人地區(qū)間或亞種間的差異，亞洲直立人具有特化的衍生性狀的觀點(diǎn)得不到支持。最近在埃塞俄比亞布瑞（Bouri）地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的距今100萬年前的直立人頭骨化石，其許多特征與周口店直立人接近，新的發(fā)現(xiàn)不支持將非洲和亞洲的直立人分為兩個(gè)種的觀點(diǎn)。 

周口店直立人復(fù)原頭骨及其主要特征 

　　公王嶺藍(lán)田直立人化石 

　　公王嶺藍(lán)田直立人，又名“藍(lán)田猿人”，或者“藍(lán)田直立人”。1964年發(fā)現(xiàn)于陜西藍(lán)田縣縣城東北17公里的公王村南公王嶺北坡，地理坐標(biāo)北緯34°11′，東經(jīng)109°29′。公王嶺人類頭骨化石保存的部位有：完整的額骨、頂骨大部分、部分顳骨、鼻骨、上頜骨及兩枚牙齒。根據(jù)顱縫愈合及牙齒磨耗情況判斷，藍(lán)田人個(gè)體死亡時(shí)的年齡在30—40歲。與公王嶺藍(lán)田人化石伴生的哺乳動(dòng)物化石近40種，例如劍齒虎、腫骨鹿、爪獸、大熊貓、劍齒象、埃楚斯坎熊、藍(lán)田金絲猴等。根據(jù)動(dòng)物群的性質(zhì)及古地磁、氨基酸等測定，公王嶺的地質(zhì)時(shí)代為中更新世早期，距今163萬—115萬年 ^[2]。 

　　公王嶺藍(lán)田人頭骨的主要特點(diǎn)表現(xiàn)為：頭骨腦量很小，僅約780毫升，具粗壯的眶上圓枕、明顯的眶后縮窄、額鱗非常低平、顱穹隆低矮、極厚的頭骨骨壁。藍(lán)田人頭骨的長度接近周口店直立人的下限（188~199毫米），寬度遠(yuǎn)大于爪哇直立人（129~135毫米），接近周口店直立人的上限（141~151毫米）。值得注意的是，復(fù)原的公王嶺頭骨顯示其顱穹隆極為低矮，耳上顱高僅87毫米，低于周口店直立人（93.5~105毫米）。藍(lán)田人頭骨的形態(tài)比周口店直立人和印度尼西亞爪哇直立人原始，其厚重的骨壁及較小的腦量處于早期人屬成員的變異范圍 ^[5]。藍(lán)田人內(nèi)耳迷路的大小和形態(tài)與南方古猿非洲種最接近。公王嶺發(fā)現(xiàn)的人類化石呈現(xiàn)出比周口店標(biāo)本更為原始的形態(tài)特征，可能代表了一種比周口店直立人更原始的直立人類型。 

藍(lán)田直立人頭骨化石（左）及其復(fù)原頭骨模型 

　　安徽和縣直立人化石 

　　和縣直立人，又稱“和縣猿人”，1980—1981年發(fā)現(xiàn)于安徽和縣龍?zhí)抖?，地理坐?biāo)北緯31°45′, 東經(jīng)118°20′，年代為距今40萬年前。  

　　和縣發(fā)現(xiàn)的古人類化石共有14件，包括1件完整的頭蓋骨、2件頭骨碎片、1件附帶兩枚牙齒的下頜骨殘段，以及10枚單個(gè)牙齒。和縣人的腦量為1025毫升，頭骨具有典型直立人的形態(tài)特征，包括整個(gè)顱蓋低、骨壁厚重、前額扁塌、眉脊發(fā)達(dá)、前額與眉脊之間凹陷形成眉脊上溝、枕骨圓枕較粗壯、枕骨的枕區(qū)與項(xiàng)區(qū)呈角度轉(zhuǎn)折、頭骨最寬處位于顱底、乳突上脊粗壯、有角圓枕、腦膜中動(dòng)脈后支比前支粗、下頜骨粗壯。和縣人牙齒尺寸非常大，齒根粗壯。對(duì)和縣人顱內(nèi)模（腦模型）的研究發(fā)現(xiàn)，和縣人腦形態(tài)總體與周口店直立人相似，包括其1025毫升的腦量，位于周口店直立人及其他直立人的變異范圍。但同時(shí)也揭示了和縣人顱內(nèi)模呈現(xiàn)出一些不同于周口店的形態(tài)特征，比如，其寬卵圓形的輪廓與周口店標(biāo)本長而狹窄的形狀明顯不同，枕葉和顳葉形態(tài)也與周口店標(biāo)本不同 ^[6]。 

　　對(duì)于和縣人的演化地位，基于形態(tài)特征，同時(shí)考慮到和縣人化石的年代大致相當(dāng)于周口店直立人的晚期階段，早期研究認(rèn)為，和縣人代表了直立人這一物種較進(jìn)步的類型。隨著東亞地區(qū)直立人化石材料的增多，古人類學(xué)界對(duì)東亞地區(qū)直立人變異及演化上的關(guān)系予以了更多關(guān)注，并開展了更深入的對(duì)比研究。一些學(xué)者通過對(duì)亞洲直立人頭骨測量數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，和縣直立人的頭骨測量特征與印度尼西亞直立人的相似，而與其他中國直立人差別較大。周口店和南京直立人的顱骨測量特征，具有前額部和后枕部窄、顱中部寬的特點(diǎn)，而印度尼西亞和非洲直立人具有相對(duì)較寬的額部和枕部，使得顱骨的額部、枕部和顱中部彼此間的寬度相互接近。在這一特征表現(xiàn)上，和縣直立人呈現(xiàn)出與印度尼西亞和非洲直立人相似，而與其他中國直立人不同的特點(diǎn)。和縣人化石這些特征與周口店直立人的差別較大，而與印度尼西亞及非洲早期人類相似的，這一觀點(diǎn)得到了一些新的研究證據(jù)的支持。根據(jù)現(xiàn)有的年代數(shù)據(jù)，和縣人的生存年代晚于周口店直立人，這一發(fā)現(xiàn)提示，東亞直立人化石上呈現(xiàn)的原始與衍生特征與其年代框架并非一致。和縣人牙齒特征可能保持了其祖先的原始特征，而這些特征在周口店等人群已經(jīng)消失，和縣人或許代表著一個(gè)在隔離環(huán)境下生存的直立人群。 

安徽和縣直立人頭骨化石  (a)頂面觀；(b)底面觀；(c)左側(cè)面觀。 

　　湖北鄖縣直立人化石 

　　鄖縣直立人，又稱“鄖縣猿人”，化石發(fā)現(xiàn)于湖北省鄖縣青曲鎮(zhèn)彌陀寺村附近的曲遠(yuǎn)河口學(xué)堂梁子，地理坐標(biāo)為北緯31°51′, 東經(jīng)110°38′?；癁閮杉D壓變形的頭骨，分別發(fā)現(xiàn)于1989年和1990年，編號(hào)為EV9001和EV9002。根據(jù)對(duì)發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物群組成的分析，年代大約在中更新世早期，距今50萬—80萬年。 

　　鄖縣人頭骨特別粗大，牙齒粗壯碩大。與周口店直立人相比，鄖縣人頭骨呈現(xiàn)出一些明顯的區(qū)別，包括顱骨特別粗大，尤其是顱骨最大寬的數(shù)值較大，不僅超過直立人的范圍，也超過了化石智人和現(xiàn)代人的最大顱寬 ^[7]。由于兩件鄖縣人頭骨斷裂、變形嚴(yán)重，對(duì)頭骨測量和形態(tài)觀察的準(zhǔn)確性難以肯定，尤其對(duì)一些是否屬于直立人的特征，學(xué)者間有分歧，有認(rèn)為鄖縣人也可能屬于智人。此外，例如鄖縣2號(hào)頭骨上頜兩側(cè)第三臼齒明顯縮小，呈退化趨勢，值得注意。 

鄖縣直立人頭骨化石  (a)鄖縣1號(hào)；(b)鄖縣2號(hào)。 

　　南京湯山直立人化石 

　　南京湯山直立人，又稱 “南京1號(hào)”或“湯山1號(hào)”頭骨。1992年發(fā)現(xiàn)于江蘇南京市湯山鎮(zhèn)西南的雷公山山腰中部的葫蘆洞，地理坐標(biāo)為北緯32°03′491″，東經(jīng)119°02′433″。年代距今50萬—35萬年。 

　　南京直立人頭骨尺寸較小，顱容量為876毫升。與周口店直立人相比，兩者有許多相同的形態(tài)特征：低顱、顱骨最大寬位置較低、具上頜溝、眶上圓枕明顯、額骨低平且較長，頂骨較短、枕骨矢向曲度大、枕骨圓枕發(fā)育、上枕鱗比下枕鱗短、枕內(nèi)與枕外隆突點(diǎn)之間的距離較大、頂骨發(fā)育有角圓枕、頭骨骨壁較厚。但南京直立人也有一些不同于周口店頭骨的特征：淺的眶上圓枕上溝、不呈發(fā)髻狀的枕骨水平輪廓、較短的面部、特寬的鼻型、接近低眶型的眶型。這些不同于周口店頭骨的特征，卻與和縣直立人和爪哇直立人相近。南京直立人、和縣直立人很可能代表一類中國南方的直立人群，其體質(zhì)形態(tài)與以周口店直立人為代表的中國北方直立人群有地區(qū)間的差異 ^[8]。 

　　南京直立人最引起學(xué)者關(guān)注的是其“高聳的鼻梁”。吳新智認(rèn)為，南京1號(hào)頭骨的鼻梁高聳是中國古人類在進(jìn)化過程中曾經(jīng)少量接受歐洲古人類基因交流的證據(jù)。但也有學(xué)者持不同意見，張銀運(yùn)等認(rèn)為，南京直立人高聳的鼻梁有可能類似于同功特征，是對(duì)寒冷氣候適應(yīng)的結(jié)果。 

南京湯山直立人頭骨化石（左）和復(fù)原模型 

　　直立人的消失 

　　距今20萬年左右，地球上生存的直立人突然消失，取而代之的是古老型智人，又名“早期智人”。古老型智人是指形態(tài)上介于直立人與現(xiàn)代智人之間的古人類，其生存年代在距今64萬—12萬年。多年來，學(xué)術(shù)界較為普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，人屬的演化呈漸進(jìn)的直線型方式，由一個(gè)種逐漸演化為另一個(gè)新種。因此，作為人屬內(nèi)的兩個(gè)成員，直立人與智人在演化上具有祖先與后代的承繼關(guān)系。然而，這種對(duì)直立人與古老型智人關(guān)系的傳統(tǒng)解釋在近10年不斷受到一些新的研究和證據(jù)的挑戰(zhàn)，直立人與智人不僅在生存年代上有較大重疊，在多數(shù)形態(tài)特征方面也非常相似，在實(shí)際對(duì)比分析中很難區(qū)分兩者之間的差別 ^[9]。  

　　但由于學(xué)術(shù)界對(duì)直立人與智人在形態(tài)特征方面的相似和差異在演化上的意義理解不同，合并直立人與智人的觀點(diǎn)尚未獲得廣泛支持。相當(dāng)一段時(shí)間以來，學(xué)術(shù)界已經(jīng)注意到一些直立人和早期智人的年代非常接近，甚至有相當(dāng)程度的重疊。但由于確定年代的方法不夠精確，對(duì)許多化石地點(diǎn)的年代一直有爭議。近10 余年來，隨著測年技術(shù)的改進(jìn)，一些人類化石的年代數(shù)據(jù)得到了重新厘定，新的年代數(shù)據(jù)顯示直立人和智人在世界許多地點(diǎn)的生存時(shí)間有較大范圍的重疊。根據(jù)直立人和智人生存年代重疊的情況，近年不斷有學(xué)者提出，直立人和智人是并存的，直立人不可能是智人的直接祖先。 

　　隨著日益增多的人類化石材料的發(fā)現(xiàn)及對(duì)人類演化過程了解的深入，一些學(xué)者提出合并直立人和智人（Homo sapiens）。進(jìn)行這樣合并的主要論據(jù)有：直立人與智人是一種單一演化譜系上的祖先—后代種的關(guān)系，且沒有更新世中期直立人向智人分支演化的證據(jù)；直立人與其后代智人之間沒有明確的形態(tài)界限；沒有一個(gè)世界范圍的鑒定標(biāo)準(zhǔn)來區(qū)分所謂的晚期直立人和隨后的早期智人；直立人不存在獨(dú)有的近祖裔特征。 

　　結(jié) 語 

　　由于古人類化石數(shù)量的稀少、保存狀況差及年代范圍的不連續(xù)性，加上古人類成員生存的時(shí)間有較大范圍的重疊，因而對(duì)于人類的起源和演化過程目前還存在很多未知和不知之處。從目前中國發(fā)現(xiàn)的人類化石及其研究來看，中國境內(nèi)還沒有發(fā)現(xiàn)年代確切的、早于170萬年前的古人類化石。境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最早的古人類化石是陜西藍(lán)田公王嶺出土的直立人頭骨，距今約160萬年。中國直立人體質(zhì)特征復(fù)雜，且內(nèi)部變異非常大。中更新世中晚期，中國境內(nèi)可能存在不同的直立人支系或者不同的古人類成員 ^[10]。 

　　吳秀杰：研究員，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所，北京 100044。[email protected] 

　　Wu Xiujie: Research Professor, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, CAS, Beijing 100044. 

1. 　　Stanford C, Allen J S, Antón S C. Biological Anthropology. 3rd ed. Boston: Pearson Education， 2013. 

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10. 　　吳秀杰. 中國古人類演化研究進(jìn)展及相關(guān)熱點(diǎn)問題探討. 科學(xué)通報(bào)，2018，63（21）: 2148-2155.